EtusivuArtikkelit › Eväjalkaliskot – Pygopodidae

Eväjalkaliskot – Pygopodidae

pygo0

Marika Rökman

Julkaistu lehdessä 1/2003

Eväjalkaliskot on Australian ainoa kotoperäinen matelijaheimo. Näitä piileskeleviä ja erikoisia liskoja tavataan ainoastaan Australian lämpimiltä ja kuivilta alueilta; poikkeuksena Lialis burtonis, jota tavataan myös Indonesiasta, sekä L. jicari, jota tavataan ainoastaan Indonesiasta. Eväjalkaliskoja on tutkittu luonnossa vähän, eikä niiden elinolosuhteista, käyttäytymisestä tai levinneisyydestä tiedetä paljonkaan. Eväjalkaliskot (Pygopodidae) ovat läheistä sukua gekoille (Gekkonidae), ja onkin esitetty, että ne kuuluisi lukea gekkojen heimoon. Yhtäläisyyksiä löytyy lukuisia, mm. käyttäytyminen sekä postkloaakkipussien ja sisäkorvan rakenne. Eväjalkaliskot ovat pitkiä ja hoikkia; ruumis on vähintään 9 kertaa pään mittainen. Suurin osa lajeista on yöaktiivisia ja osa kaivautuu maahan. Heimon liskot ovat kaikki jalattomia: eturaajoja ei ole lainkaan ja takaraajoistakin on jäljellä ainoastaan taaksepäin kääntyneet, suomumaiset läpät, joita on usein vaikea erottaa muusta suomupeitteestä. Jotkin lajeista käyttävät näitä läppiä liikkumiseen tai kommunikointiin. Suurin osa lajeista syö selkärangattomia. Lialis-suvun lajit syövät ainoastaan liskoja. Aclus concinna on lajeista ainoa, joka syö lisäksi kasveja, joskin Delma, Pygopus, Aprasia ja Pletholax -sukujen lajien tiedetään terraario-oloissa syöneen tai nuolleen makeita hedelmiä tai hunajavettä (Greer, s. 103). Joitakin lajeista on pidetty jo vuosia terraariossa. Harrastajalle on tarjolla lähinnä Pygopus lepidopus, P. nigriceps, Lialis burtonis ja L. jicari-lajeja. Liasis-suvun liskot eivät terraariossakaan suostu yleensä syömään muuta kuin pieniä liskoja, mikä vaikeuttaa suvun liskojen pitämistä terraariossa. Pygopus-suvun liskot syövät pääasiassa selkärangattomia. Monet lajeista on mahdollista saada myös lisääntymään terraario-oloissa.

Abstract – Australasian Legless Lizards – Family Pygopodidae
Pygopodidae is the only reptile family endemic to Australia. These stealthy and peculiar lizards can be found only from the warm and dry regions of Australia with the exception of Lialis burtonis, which can also be found from Indonesia, and Lialis jicari, which is native only to Indonesia. In wild, Pygopodidae has not been a subject of extensive research, and not much that is known about their preferred habitats, behavior or distribution. Family Pygopodidae is closely related to family Gekkonidae. Kluge has indicated that Pygopodids should be included in Gekkonidae. Many similarities exist between these two families, for example behavior and the structure of post-cloacal sacs and inner ear. There is more evidence for the family connection between Pygopodidae and Gekkonidae than for any other two reptile families (Greer, p. 97). Pygopodids are slender and elongate species; their body is at least 9 times the head. Most are nocturnal and some will burrow. All species are legless; forelimbs are non-existent and hindlimbs only exist as backward-pointing scaly flaps which are often difficult to distinguish from the rest of the scales. Some of the species use these flaps for movement and communication. Majority of the species feed on invertebrates. Lialis feeds exclusively on other lizards. Aclys concinna is the only species that also feeds on plants, although species from Delma, Pygopus, Aprasia and Pletholax are known to have been eating or licking sweet fruits or honey in captivity (Greer p.103). Some species of Pygopodidae have been kept in captivity for years now. The species that are mainly on offer for a hobbyist are Pygopus lepidopus, P. nigriceps, Lialis burtonis and L. jicari. Liasis will generally reject any other food than small lizards even in captivity, which makes it somewhat difficult to maintain in captivity. Pygopus will feed mainly on invertebrates. Many of the species can also be successfully bred in captivity.

 
Eväjalkaliskot ovat mielenkiintoinen tuttavuus. Näitä piilottelevia, erikoisia liskoja on tutkittu luonnossa niin vähän, että tarkka tieto elinoloista, käyttäytymisestä ja usein elinalueistakin on kiven alla. Joitakin lajeista on kuitenkin pidetty jo useita vuosia terraarioelätteinä, joten jonkinmoinen esittely lienee vihdoin paikallaan.

Eväjalkaliskojen heimo (Pygopodidae) on läheistä sukua gekoille (Gekkonidae), ja Kluge on myös esittänyt, että eväjalkaliskot kuuluisi lukea gekkojen heimoon (Cogger, s.277; Uetz et al.). Yhtäläisyyksiä löytyy lukuisia, mm. postkloaakkipussien ja sisäkorvan rakenteesta ja käyttäytymisestä. Gekkojen ja eväjalkaliskojen sukulaisuudesta löytyy enemmän todisteita kuin minkään muiden liskoheimojen kohdalla (Greer, s.97). Kummatkin pystyvät ääntelemään. Ne nuolevat silmänsä puhtaiksi kielellään. Selässä ei ole suomuharjaa. Pään luusto on hyvin samankaltainen (kts. esim. Greer s.112, taulukko 1). Parietaalisilmä puuttuu molemmilta heimoilta. Poikuekoko on hyvin pieni eli aina kolme tai alle; yleensä kuitenkin kaksi.

Sukulaisuutta gekkoihin ei ulkonäöstä kuitenkaan heti arvaisi. Eväjalkaliskot ovat hoikkia ja pitkiä; ruumis on vähintään 9 kertaa pään mittainen eli gekkoihin verrattuna noin 2-3 kertaa pidempi (Greer, s.97). Sisäelimet ovat sopeutuneet ruumiinmuotoon siten, että ne ovat pitkulaisia ja parillisista sisäelimistä (keuhkot ym.) toinen voi olla suurempi ja pidempi. Niska on ainakin yhden nikaman lyhyempi kuin matelijoilla yleensä (Greer, s.98).

Suurin osa lajeista on yöaktiivisia ja osa kaivautuu maahan. Heimon liskot ovat kaikki jalattomia; niillä ei ole lainkaan eturaajoja ja takaraajoista on jäänteenä ainoastaan suomumaiset läpät, ikään kuin evät. Läpät ovat taaksepäin kääntyneet ja niitä on usein vaikea erottaa muusta suomutuksesta. Jotkin lajeista tosin käyttävät niitä liikkumiseen tai viestimiseen (Mattison 1992, s.121). Ilmeisesti eväjalkaliskojen raajat surkastuivat evoluution myötä ja liskojen ruumis muuttui käärmemäiseksi jo, kun ne elelivät vielä maan pinnalla – ja vasta tämän jälkeen eräs haara (Ophidiocephalus ja Aprasia) erikoistui kaivautumiseen. Greer arvelee, että eväjalkaliskoja tutkimalla saataisiin mahdollisesti selvää myös käärmeiden alkuperästä – josko niidenkin evoluutio olikin samankaltainen. (Greer s.111)

 

Eväjalkaliskot ovat hoikkia ja pitkiä; ruumis on vähintään 9 kertaa pään mittainen. Sisäelimet ovat sopeutuneet ruumiinmuotoon siten, että ne ovat pitkulaisia ja parillisista sisäelimistä (keuhkot ym.) toinen voi olla suurempi ja pidempi. Kuvassa burtonineväjalkalisko Lialis burtonis.

Eväjalkaliskot ovat jalattomia. Niillä ei ole lainkaan eturaajoja ja takaraajoista on jäänteenä ainoastaan suomumaiset läpät, ikään kuin evät. Läpät ovat taaksepäin kääntyneet ja niitä on usein vaikea erottaa muusta suomutuksesta. Jotkin lajeista käyttävät eväjalkoja liikkumiseen tai viestimiseen — ne voivat vaikkapa heiluttaa läppiä pingviinimäisesti. Tarkasti katsomalla kuvan Pygopus lepidopodus -yksilön vasen eväjalka erottuu keskellä kuvaa kloaakin vieressä.

Lajit kykenevät helposti pudottamaan häntänsä ja kasvattamaan tilalle uuden (Nunan 1995, Cogger s.277). Koska monilla lajeista häntä on pitkä verrattuna ruumiiseen, sen menetys on usein raskas koettelemus liskolle, tosin regeneraatio eli uudentuminen tuntuu tapahtuvan suhteellisen nopeasti (Cogger, s.277).

Yhteistä gekkojen kanssa on myös kyky äännellä. Ne voivat päästää korkeita vinkauksia jos joutuvat käsitellyksi tai muuten ahdistetuksi (Nunan 1995). Ääntelyn merkitystä luonnossa ei tunneta, mutta sen epäillään liittyvän viestimiseen mm. parittelu- ja reviirinpitotoiminnassa. Kuten gekoilla, eväjalkaliskoillakaan ei ole sulkeutuvia silmäluomia, ja ne luovat silmän päällä olevan suomun nahan mukana. Silmän rakenne on yöeläjille tyypillinen ja pupilli on pysty. Eväjalkaliskot puhdistavat silmänsä gekkomaisesti nuolemalla kielellään.

Suurin osa lajeista munii kaksi pitkulaista munaa kerralla. Poikkeuksena on Lialis burtonis, joka munii 1-3 munaa kerralla (Cogger s.277). Joidenkin lajien naaraat (esim. Pygopus lepidopodus) suosivat yhteisiä munintapaikkoja, mikä on yleistä gekoilla. Tällaisista joukkomunintapaikoista on löydetty 6, 8, 20 ja 76 munan rykelmiä (Greer s.103). Munien kuori on ohut, pergamenttimainen. Haudonta-ajat Delma- ja Pygopus-lajeille ovat 66-77 vrk (Greer s.103).
Eväjalkaliskoja tavataan ainoastaan Australiasta; poikkeuksena tästä on Lialis burtonis, jota tavataan Australian lisäksi Indonesiasta sekä täysin indonesialainen Lialis jicari. Eväjälkaliskot onkin Australian ainoa endeeminen matelijaheimo. Lajeja tavataan kuivilla ja lämpimillä alueilla; kylmissä, kosteissa ympäristöissä ne eivät viihdy. Monet lajeista viihtyvät ruohotasangoilla, ja useat ovatkin harvinaistuneet elinympäristön muuttumisen myötä, sillä leudon vyöhykkeen luonnonvaraiset ruohotasangot ovat uhanalaisimpia Australian ekosysteemeistä (Nunan 1995, Webster et al 1994). Toisaalta eväjalkaliskojen tutkimista haittaa se, että useat lajeista ovat erittäin vaikeita löytää luonnossa: ne piilottelevat usein maahan tai kivien alle kaivautuneena ja liikkuvat pääasiassa öisin. Osa lajeista on myös aika pieniä. Populaatioiden rakenteesta ei myöskään tiedetä juuri mitään (Greer s.103).

Eväjalkaliskot ovat hyvin sopeutuneet kuumiin oloihin. Niiden kriittinen maksimilämpötila on suhteellisen korkea. Esimerkiksi Lialis burtonis -lajilla mitatut kriittiset lämpötilat ovat olleet 45,9 ja 46,4 oC (Greer, s.101). Kriittinen maksimilämpötila määritellään tässä siten, että selälleen käännettynä lisko ei enää pysty kääntämään itseään ympäri, mutta toipuu kyllä viileässä. Optimi ruumiinlämpö on laboratoriossa mitattuna ollut noin 35 astetta; juuri ruokailleilla yksilöillä noin 2,5 astetta korkeampi (Greer, s.101).

Suurin osa lajeista syö selkärangattomia. Aclys-, Delma-, Ophidiocephalus- ja Pygopus-sukujen liskot syövät tasapuolisesti kaikkia selkärangattomia. Aprasia on erikoistunut muurahaisiin. Lialis-suvun lajit syövät ainoastaan liskoja. Aclys concinna on ainoa lajeista, joka syö lisäksi kasviksia, vaikkakin Delma-, Pygopus-, Aprasia- ja Pletholax-sukujen lajien tiedetään terraario-oloissa syöneen tai nuolleen makeita hedelmiä tai hunajavettä (Greer s.103).

 
Taulukko 1. Pygopodidae-heimon lajit kuvaajineen (Uetz et al. EMBL database, Cogger).

Pygopodidae – Eväjalkaliskot
Pygopodinae
Aclys concinna
Delma australis
Delma borea
Delma butleri
Delma elegans
Delma fraseri
Delma grayii
Delma impar
Delma inornata
Delma labialis
Delma mitella
Delma molleri
Delma nasuta
Delma pax
Delma plebeia
Delma tincta
Delma torquata
Paradelma orientalis
Pygopus lepidopodus
Pygopus nigriceps
KLUGE 1974
KLUGE 1974
KLUGE 1974
STORR 1987
KLUGE 1974
GRAY 1831
SMITH 1849
(FISCHER 1882)
KLUGE 1974
SHEA 1987
SHEA 1987
LÜTKEN 1863
KLUGE 1974
KLUGE 1974
DE VIS 1888
DE VIS 1888
KLUGE 1974
(GÜNTHER 1876)
(LACÉPÈDE 1804)
(FISCHER 1882)

Lialisinae
Aprasia aurita
Aprasia haroldi
Aprasia inaurita
Aprasia parapulchella
Aprasia picturata
Aprasia pseudopulchella
Aprasia pulchella
Aprasia repens
Aprasia rostrata
Aprasia smithi
Aprasia striolata
Lialis burtonis
Lialis jicari
Ophidiocephalus taeniatus
Pletholax gracilis
KLUGE 1974
STORR 1978
KLUGE 1974
KLUGE 1974
SMITH & HENRY 1999
KLUGE 1974
GRAY 1839
FRY 1914
PARKER 1956
STORR 1970
LÜTKEN 1863
GRAY 1835
BOULENGER 1903
LUCAS & FROST 1897
SCHLEGEL 1865

 
Taulukko 2. Avain eväjalkaliskojen tunnistukseen (mukaillen Cogger, s.277)

1 Pään suomutus suurta, symmetristä.
Pään suomutus pientä, epäsäännöllistä.

2.
Lialis
2 Vatsapuolen suomut sileitä.
Vatsapuolen suomut kölimäisiä.
3.
Pletholax
3 Preanaalirauhaset puuttuvat.
Preanaalirauhasia 4 kpl.
Preanaalirauhasia 8 tai enemmän.
4.
Paradelma
Pygopus
4 Päälaen parietaalisuomut puuttuvat.
Parietaalisuomut olemassa.

Aprasia
5.
5 A) Nasaalisuomujen välissä rostraali ja
keskiruumiin ympäri 20 suomuriviä.
B) Nasaalisuomut kosketuksissa tai
keskiruumiin ympäri vähemmän kuin 20
suomuriviä.
A) Aclys
B) 6.
6 A) Korva-aukko selvästi erottuva, suupielestä
viistoon päälaen yli laskettuna yli 8 suomua.
B) Korva-aukko hyvin pieni ja suomutuksen
peitossa; suupielestä viistoon päälaen yli
laskettuna alle 8 suomua.

A) Delma
B) Ophidiocephalus

 
Table 2. Key to the Pygopodidae (adapted from Cogger, page 277)

1. Head covered with large, symmetric shields.
Head covered with small, irregular shields.
2,
Lialis
2. Ventral scales smooth.
Ventral scales keeled.
3.
Plehtolax
3. Preanal pores absent.
4 preanal pores.
8 preanal pores.
4.
Paradelma
Pygopus
4. Parietal scales absent.
Parietal scales present.
Aprasia
5.
5. A) Anterior pair of nasals separated with
rostral and 20 mid-body scale rows.
B) Anterior nasals in contact or fewer than
20 mid-body scale rows.
A) Aclys
B) 6.
6. A) External ear-opening present and obvious,
more than 8 scales along a line across the top
of the head joining the angle of the mouth on each side.
B) External ear-opening very small and hidden by scales; fewer than 8 scales along a line across the top of the head joining the angle of the mouth on each side.
A) Delma
B) Ophidiocephalus

Pygopodidae-heimon suvut

Aclys
Aclys-sukuun kuuluu ainoastaan yksi laji: Aclys concinna. Tätä harmahtavaa liskoa (SVL 75 mm) tavataan suppealta alueelta Australian länsirannikolta. Aclys concinna viihtyy rannikon dyyneillä ja metsikössä, usein hiekkaisella maaperällä. Se on ainoa eväjalkalisko, joka syö eläinravinnon lisäksi myös kasviksia. Kasvikset muodostavat noin 20 tilavuusprosenttia lajin ravinnosta (Greer s.103). Aclys luetaan toisinaan Delma-suvun alasuvuksi (Uetz et al).

Aprasia
Kaikki Aprasia-suvun lajit ovat pienikokoisia ja ulkomuodoltaan matomaisia. Ne viihtyvät kuivilla, hiekkaisilla seuduilla, mutta joskus niitä tapaa myös kivikoista. Lajien tapoja ei tunneta kovin hyvin, sillä yksilöitä on aika vaikea löytää (Mattison 1992, s.121). Aprasia-suvun yksilöitä tavataan usein termiittipesien tunneleista, mistä voisi päätellä, että ne mahdollisesti elelevät muutenkin luolissa ja tunneleissa (Greer s.110). Lajit eivät ilmeisesti kiipeile lainkaan (Greer s.101). Lajien sanotaan syövän etenkin muurahaisia, mutta siitä ei ole varmoja todisteita (Greer, s.101 ja 110). Eräässäkin 80-luvun puolivälin kenttätutkimuksessa löydettiin 45 liskoa, joiden vatsalaukkujen sisältö tutkittiin, mutta ne kaikki osoittautuivat tyhjiksi. Luotuja nahkoja on löydetty useita solmussa, mistä on päätelty eläinten mahdollisesti kiertyvän solmulle helpottaakseen nahanluontia. (Greer s.110)
A. aurita on päältä ruskeahko, alta vaalea lisko, jota tavataan ainoastaan Victorian luoteisosista Oueyenista ja Woomelangista (Cogger s.279). Tämä on ainoa suvun lajeista, jolla on silmin erottuva korva-aukko, ja sekin on osittain suomutuksen peitossa (Cogger s.279 ja Greer s.110). SVL on tällä lajilla 110 mm.

Aprasia haroldi on selkäpuolelta vaalean harmaanruskea lisko, jonka SVL on 110 mm. Häntä on ruumista lyhyempi. Lajia tavataan Shark Bayn alueelta Länsi-Australian osavaltiosta.

Aprasia inaurita on pituudeltaan 120 mm (SVL) ja selkäpuolelta vaalean oliivin- tai harmaanruskea. Pää ja niska ovat punaruskeat. Lajia tavataan Länsi-Australian kaakkoiskulmasta, Etelä-Australian eteläosista, Victorian luoteisosista ja New South Walesin lounaisosista. Laji kaivautuu hiekkaiseen maaperään (Cogger s.281).

Aprasia parapulchella on hitusen pidempi kuin edellä mainitut lajit, sillä sen SVL on 140 mm ja häntä lähes yhtä pitkä kuin muu ruumis. Pää ja niska ovat selvästi tummemmat kuin selkä; häntää kohden väritys muuttuu punertavaksi. Aprasia parapulhella-lajilla on vatsasuomuja 158-184. Lajia on tavattu ainoastaan Coppins Crossingista ja Tarcuttan ja Bathurstin tienoilta New South Walesin osavaltiosta (Cogger s.281).

Aprasia pseudopulchella muistuttaa suuresti edellä mainittua lajia, mutta sillä on enemmän vatsasuomurivejä eli 166-193 kpl. Lajia tavataan Etelä-Australian osavaltiosta Flinder Rangesista (Cogger s.281).

Aprasia pulchella muistuttaa väritykseltään Aprasia parapulchella-lajia. SVL on 110 mm ja häntä ruumista lyhyempi. Lajia tavataan kivien alta Länsi-Australian lounaisosista.

Aprasia repens –lajin SVL on niin ikään 110 mm. Väritykseltään laji on vaalean harmaanruskea. Lajia tavataan Länsi-Australian lounaisosista.
Aprasia rostrata on selkäpuolelta vaaleanruskea, ja sillä on tumma pitkittäisraita molemmin puolin niskaa. Juovat jatkuvat ruumiissa useampina ohuina juovina. Vatsapuoli on vaaleahko. Lajin SVL on 95 mm ja häntä ruumista lyhyempi. Lajia tavataan Länsi-Australian osavaltiosta (Monte Bellon saarilta ja Exmouth Gullin alueelta, Cogger s.282).

Aprasia smithi –lajin pää ja hännän pää ovat mustat ja ruumiissa täplien muodostamia pitkittäisjuovia. Selän pohjaväritys on oranssinkeltainen, vatsapuoli on vaaleahko. SVL on 110 mm ja häntä lyhyempi kuin muu ruumis. Lajia tavataan Länsi-Australian osavaltiosta alueelta, joka ulottuu Yunasta Shark Bayhin.

Aprasia striolata on kauniin raidallinen otus. Selkäpuoli on vaalean- tai oliivinruskea tai harmahtava, kyljissä on vaalealla pohjalla ohuita tummia pitkittäisraitoja. SVL on 120 mm ja häntä ruumista lyhyempi. Lajia tavataan kolmelta eri alueelta: Länsi-Australian lounaisosista, Victorian länsiosista Eyeren niemimaalta ja Pohjois-Territorian Buring-vuorelta Cogger s.283).
Suvun lajeista A. aurita, A. pseudopulchella ja A. rostrata rostrata ovat uhanalaisia. A. haroldi ja A. parapulchella ovat harvinaisia tai niiden elinalue on huonosti tunnettu (Cogger et al 1993).

Raidallisen Aprasia striolata -lajin selkäpuoli on vaalean- tai oliivinruskea tai harmahtava; kyljissä on vaalealla pohjalla ohuita tummia pitkittäisraitoja.

Delma
Delma on suurin heimon suvuista 16 lajillaan. Kaikkien lajien kokonaispituus on noin 30 cm.

Delma australis –lajilla on lyhyt, pyöreä kuono. Laji on tummanruskea selästä ja vaalea vatsapuolelta. Pään ja niskan sivussa on tummia poikkijuovia. SVL on 80 mm, häntä on kaksi kertaa ruumiin mittainen. Lajia tavataan laajalta alueelta Länsi-Australian osavaltion eteläosista, Pohjois-Territorian eteläisestä osasta, Etelä-Australian osavaltiosta, New South Walesin länsiosista sekä Victorian luoteisosista (Cogger s.286). Laji viihtyy useissa erityyppisissä habitaateissa, mutta useimmiten sen tapaa kivien ja maassa makaavien puunrunkojen alta.

Delma on suurin heimon suvuista 16 lajillaan. Kaikki lajit ovat kokonaispituudeltaan noin 30-senttisiä. Kuvassa Delma australis.

Delma borea on selkäpuolelta ruskea tai harmaanruskea, alta vaalea. Päässä on yleensä tummia poikkijuovia. SVL on 80 mm ja häntä 2-3 kertaa ruumiin mittainen. Lajia tavataan laajalta alueelta Australian pohjoisosista. Delma borea viihtyy hyvin erityyppisissä ympäristöissä. Sitä tavataan niin rannikon monsuunisademetsistä kuin kuivilta kiviaavikoilta ja ruohotasangoilta (Cogger s.286).

Delma borea viihtyy hyvin erityyppisissa ympäristöissä. Sitä tavataan niin rannikon monsuunisademetsistä kuin kuivilta kiviaavikoilta ja ruohotasangoilta.

Delma butleri on selkäpuolelta ruskea tai oliivinruskea, suomujen taaimmaiset sivut ovat mustat tai tummanruskeat muodostaen hienon verkkokuvioinnin. SVL on 90 mm ja häntä 2,5-3,5 kertaa ruumiin mittainen. Kuono on pyöreähkö. Lajia tavataan Länsi-Australian eteläisessä puolikkaassa, Etelä-Australiassa ja Victorian luoteisosissa (Cogger s.286).

Delma elegans –lajin päässä on selkeästi erottuvat, tummat poikkiraidat. Kurkun seudulla on yleensä myös tummia raitoja tai verkkokuviointia. Selkäpuoli on tummanruskea ja yksittäisten suomujen reunat tummat. SVL on 90 mm ja häntä noin kolme kertaa ruumiin mittainen. Luonnossa lajia tavataan ruohikkoisilta kivikkorinteiltä Länsi-Australiasta (Hamersley Ranges). (Cogger s.286)

Delma fraseri –lajin päässä on niin ikään tummat poikkiraidat. Selkäpuoli on yksivärisen ruskea tai ruskeanharmaa. Vatsapuoli on vaaleampi ja sen suomuissa on tummat reunat. SVL on 120 mm. Lajia tavataan Australian lounaisrannikolta sekä erillisenä populaationa Etelä-Australian osavaltion eteläosassa. Delma fraseri viihtyy puiden ja kivien alla vaihtelevassa maastossa. Se syö pääasiassa hämähäkkejä ja hyönteisiä. (Cogger s.286) Suvun lajeista ilmeisesti ainakin D. fraseri ja D. impar jäljittelevät Demansia textiles –myrkkykäärmettä: ne nostavat uhattaessa päätään ja pullistavat niskansa kuten ko. suvun käärmeet (Mattison 1992, s.70, 121).

Delma grayii on selkäpuolelta harmaa, oliivinharmaa tai harmaanruskea. Päässä voi olla tummempia poikkiraitoja. Vatsapuoli on kellertävä. SVL on 110 mm. Lajia tavataan Australian länsirannikolta (Cogger s.288).

Delma haroldi on eräiden tutkijoiden mielestä Delma butleri –lajin synonyymi (Cogger s.289). Lajin SVL on 70 mm. D. haroldi viihtyy Länsi-Australian osavaltion pohjoisissa, kuivissa osissa.

D. impar kasvaa kokonaisuudessaan noin 30–senttiseksi ja hieman lyijykynää paksummaksi; SVL on vain noin 1/3 koko pituudesta (90 mm, Cogger s.289). Laji on pohjaväriltään vaalean harmaanruskea ja aikuisilla yksilöillä on tummia pitkittäisraitoja. Pää on usein muuta ruumista tummempi. Vatsapuoli on vaalea: valkoinen, kermanvärinen tai vaaleanpunertava. Laji syö luonnossa ainoastaan selkärangattomia kuten sirkkoja, hämähäkkejä, yöperhosen toukkia ja torakoita, sekä harvemmin kovakuoriaisia, muurahaisia ja kärpäsiä. Lajin sukupuolen tunnistus on vaikeaa. Joillakin alueilla naaraat ilmeisesti pystytään tunnistamaan siitä, että niillä on enemmän vatsasuomurivejä; tästä on kuitenkin ristiriitaisia tutkimustuloksia (kts. Nunan 1995). Varmin keino on röntgenkuvata yksilöt, sillä ainoastaan koirailla on postkloaakkiluut. Naaraat munivat keskikesällä ilmeisesti ruohotuppojen alle kaksi pehmeäkuorista, soikeaa n. 2 cm pitkää munaa. Haudonta-aikana hedelmöittynyt muna turpoaa noin sentin pidemmäksi. Poikaset kuoriutuvat noin 5-8 viikon kuluttua muninnasta. (Nunan 1995) Laji osaa jäljitellä käyttäytymisellään myrkkykäärmettä (tarkemmin yllä D.fraseri –lajia koskevassa kappaleessa). Laji on harvinaistunut luonnonvaraisten ruohikkomaiden kadotessa, mutta sitä tavataan vähäisissä määrin myös muilla ruohikkomailla (Hocking & O´Shea 1997) sekä ruohikkoisissa metsissä (Webster et al. 1994). Tarkka levinneisyysalue ei ole tiedossa, sillä lajia ei ole helppo havaita luonnossa (Webster et al. 1994). Melbournen eläintarhan Chris Banks koordinoi lajin kasvattamista terraario-oloissa osana suojeluprojektia (Banks, 1999).

Delma labialis –lajin SVL on 100 mm. Lisko on selkäpuolelta tumman punaisenruskea tai harmaanruskea ja vatsapuolelta kermanvaalea. Pään ja niskan sivuissa on pitkittäisiä kellanruskeita ja kermanvaaleita juovia. Kuono on pyöreähkö. Lajia tavataan pieneltä alueelta Australian koillisosista (Townswille, Queensland ja lähiympäristön saaret). (Cogger s.290)

Delma mitella on selkäpuolelta punaruskea, alta vaalea. SVL on 80 mm. Laji on suhteellisen tuntematon; habitaattia tai edes hännän pituuden suhdetta ruumiin pituuteen ei tunneta (Cogger s.290). Lajia tavataan pieneltä alueelta Queenslandista (Athertonin tasangon itäosista).

Delma molleri on vaalean harmaanruskea; yksittäisten suomujen reunat ovat tummat. Pään alueella on yleensä kaksi tummaa poikkiraitaa. SVL on 100 mm. Lajia tavataan kuivahkoilta pensasmailta ja metsiköistä Etelä-Australian kaakkoisosissa. (Cogger s.290-291)

Delma nasuta on selkäpuolelta ruskea tai oliivinruskea. SVL on 90 mm. Lajin kuono on pitkänomainen ja melko terävä. D. nasuta –lajia tavataan luonnosta ruohikkomailta, pensaikkoisilta seuduilta ja kivi- ja hiekka-aavikoilta. Levinneisyys kattaa Australian pohjoisen kuivan vyöhykkeen. Laji syö miltei yksinomaan hämähäkkejä ja hyönteisiä. (Cogger s.291) Laji voi vaihtaa väriään mielenkiintoisella tavalla: esimerkiksi keltainen vatsapuoli voi muuttua hetkessä valkoiseksi ja palautua keltaiseksi vuorokautta myöhemmin. Jos vatsapuoli saatetaan kosketukseen kostean materiaalin kanssa tai eläintä sumutetaan vedellä, vatsa muuttuu kellertävästä kirkkaan sitruunankeltaiseksi. Väri palautuu puolen minuutin sisällä entiselleen, mikäli eläintä häiritään. (Greer s.105)

Delma pax on ruskea; suomujen keskellä on usein tummat laikut. Päässä on yleensä tummat poikkiraidat. Vatsapuoli on vaaleahko. SVL on 90 mm. Lajia tavataan Länsi-Australiasta Hamersleyn tasangolta.

Delma plebeia on selkäpuolelta miltei yksivärisen harmaa tai ruskeanharmaa. Vatsapuoli on vaalea. SVL on 110 mm. Lajia tavataan metsien pohjakarikkeesta New South Walesin koillisosissa ja Queenslandin kaakkoisosissa.

Delma tincta on suhteellisen yksivärisen harmaa tai harmaanruskea; vatsapuoli on vaaleahko. SVL on 80 mm. Lajia tavataan vaihtelevista habitaateista laajalta alueelta Australian pohjoisosissa. Laji kaivautuu mielellään irtonaiseen maa-ainekseen. Laji on niitä harvoja eväjalkaliskoja, joiden tiedetään joskus purreen käsittelijäänsä (Greer s.105).

Delma torquata on muuten yksivärisen ruskea, mutta päässä on selkeästi erottuva tumma poikkiraitakuviointi. SVL on 60 mm. Laji tavataan usein kivien tai puunrunkojen alta ja se kaivautuu myös mielellään maa-ainekseen; holotyyppikin löydettiin 15 cm syvyyteen kaivautuneena (Cogger s.292). D. torquata –lajia tavataan mm. Brisbanen liepeiltä ja paikoin eteläistä Queenslandia (kts. Queensland CRA/RFA Steering Committee, fig. 4.2.3).

Suvun lajeista ainakin D. impar, D. labialis ja D. torquata ovat uhanalaisia ja D. mitella harvinainen tai sen elinalue on huonosti tunnettu (Cogger et al 1993).

Lialis
Lialis-sukuun kuuluu kaksi lajia: burtonineväjalkalisko (Lialis burtonis) ja Lialis jicari. Burtonineväjalkaliskoa tavataan laajalta alueelta Australiassa sekä Indonesiassa (Aru, Irian Jayan eteläosa). Lialis jicari on ainoa eväjalkalisko, jota ei tavata Australiassa. Se elelee Indonesiassa Irian Jayalla ja Uudessa Guineassa. Lialis-suku eroaa monin tavoin muista eväjalkaliskoista. Selkeä tuntomerkki on pitkä, terävä kuono. Silmät ovat suuret, eivätkä lajit kaivaudukaan maahan kuten muut eväjalkaliskot (Mattison 1992, s.122). Kun muut eväjalkaliskot ovat yöaktiivisia ja syövät lähinnä selkärangattomia, Lialis-suvun liskot ovatkin päiväaktiivisia petoja, jotka saalistavat vaanimalla (Hoser, 1985). Jopa 60-senttiseksi (SVL 250 mm) kasvava burtonineväjalkalisko (Lialis burtonis) saalistaa kasvillisuuden ja karikkeen seassa pieniä skinkkejä, joista ne saavat hyvän otteen taaksepäin kääntyvillä hampaillaan (Uetz et al. 2002). Saaliinsa se nielee kokonaisena. Väritykseltään burtonineväjalkalisko on vaihteleva: lajista tavataan vaaleita kerman värisiä, keltaisia, ruskehtavia ja tummanruskeita värimuotoja. Kuviointina voi olla pilkutusta tai raidoitusta. Kuonon kärjestä silmään johtaa vaalea juova. Liasis–suvun liskot luottavat suojaväriinsä saalistaessaan ja paetessaan vihollisiaan. Ne voivat häiritessä myös heiluttaa eväjalkojaan pingviinimäisesti. Käsiteltäessä laji voi myös purra, mutta tämä on aika harvinaista (Greer s.105).

Ophidiocephalus
Sukuun kuuluu ainoastaan yksi laji, Ophidiocephalus taeniatus, ja siitä tunnettiin pitkään ainoastaan tyyppiyksilö. Lajia tavataan Pohjois-Territoriassa Australiassa, mahdollisesti myös Etelä-Australiassa (Uetz et al 2002). O. taeniatus ei kiipeile ilmeisesti lainkaan (Greer s.101), vaan viihtyy maanpinnalla. Lajia pidettiin uhanalaisena (Cogger et al 1993), mutta se osoittautuikin yleiseksi, kun opittiin, mistä lajin löytää. Tyyppiyksilö löydettiin 1897, ja sen löytöpaikkatietoja pidettiin myöhemmin vain suuntaa antavina, ja yksilöitä yritettiin etsiä lähiympäristöstä eväjalkaliskoille tyypillisistä elinympäristöistä. Pari harrastajaa löysi kuitenkin liskoja vuonna 1978 noin 26 km päässä tyyppiyksilön kuvauspaikasta. Paikalla on sittemmin tutkittu lajia ja löydetty yli 50 yksilöä. O. taeniatus viihtyy puiden ja pensaiden alla karikekerroksessa, jossa se ui sujuvasti. (Greer s.108-109) Lajin SVL on 102 mm (Cogger s.294).

Paradelma
Tähänkin sukuun kuuluu ainoastaan yksi laji: Paradelma orientalis (SVL 160 mm), jota tavataan Australiassa Queenslandin kaakkoisosissa, mutta myös ainakin Queenslandin pohjoisosan Desert Uplands -savannialeella (Kutt 1996) sekä Gladstonen lähistöllä (Queensland CRA/RFA Steering Committee 1999, fig.4.2.4). Lajin kuvasi vuonna 1876 Günther nimellä Delma orientalis, reilut sata vuotta myöhemmin Kluge sijoitti lajin Paradelma-sukuun. Laji on uhanalainen (Cogger et al 1993) ja huonosti tunnettu. Toinen Australian museon näyteyksilöistä on ilmeisesti auton alle jäänyt yksilö, mikä antaisi olettaa, että laji voisi liikuskella aktiivisesti maan pinnallakin. Kyseinen yksilö löydettiin marraskuun puolivälissä ja sillä oli vatsassaan suuret munat, mikä viittaisi lisääntymiskauden olevan myöhään keväällä tai varhain kesällä (Greer s.106).

Pygopus
Sukuun kuuluu kaksi lajia: P. lepidopodus ja P. nigriceps, joista edellistä tavataan Australian kaakkois- ja etelärannikolla ja jälkimmäistä pohjois- ja keskiosista – kattaen lähes koko Australian etelärannikkoa lukuunottamatta. Pygopus-suvun liskoilla on päässä symmetriset, suuret suomut, vatsasuomut ovat sileät ja preanaalirauhasia on 8 tai enemmän (Clemann 2000).

P. lepidopodus on päiväaktiivinen, mikä on aika poikkeuksellista eväjalkaliskoilla. Lajia pidetään primitiivisimpänä elossa olevista heimon lajeista (Greer, s.98). Lajin SVL on 230 mm. Vaikka eväjalkaliskot yleensä pysyttelevät maan tasossa, tämä laji voi paeta kiipeämällä tiheään ruohikkoon (Greer, s.99-100). Laji osaa jäljitellä myrkkykäärmeitä jo poikasesta asti. Jäljittely näyttää ihmissilmään hyvinkin aidolta, mutta ei välttämättä lainkaan tehoa itse saalistajaan (kts. Greer s.105). Lajilla on kaksi värimuotoa: selässä voi olla joko pitkittäiset raidat ja laikkurivit. Laji voi vaihtaa väriään lyhyeksi ajaksi(Greer s.105).

P. nigriceps on pääasiassa yöeläin, mutta voi liikkua myös päivisin. Se kasvaa noin 50–senttiseksi, josta SVL on 180 mm (Clemann 2000). Selän pohjaväri vaihtelee punaruskeasta vaaleanharmaaseen ja selässä voi olla tummareunaista verkkokuviota tai pitkittäistä kuviointia; pää on usein muuta ruumista tummempi. Vatsapuoli on vaalea. Naaraat ovat suurempia kuin koiraat. Laji elää luonnossa vaihtelevassa ympäristössä; sitä tavataan trooppisilta pensasmailta, ruohikkoalueilta, kuivilta savikoilta, savanneilta ja hietikoilta (Clemann 2000). Laji osaa käyttää hyväkseen myrkkykäärmeen (Demansia sp.) kaltaista ulkomuotoaan ja nostaa uhattaessa päätään ja pullistaa niskansa kuten ko. suvun käärmeet (Mattison 1992, s.70, 121). Pygopus nigriceps munii kerran vuodessa kaksi pehmeäkuorista munaa. Australiassa on löydetty kantavia naaraita ainakin tammi- ja helmikuussa. Laji on ainakin Victorian osavaltiossa uhanalainen (Clemann 2000).

Pygopus-suvun lajit syövät pieniä selkärangattomia, pääasiassa maassa eläviä hyönteisiä ja hämähäkkejä (Clemann 2000). Kalaharin autiomaassa Pygopus nigriceps –lajin tiedetään erikoistuneen skorpioneihin osana ruokavaliotaan: ne popsivat niitä enemmän kuin muut alueen liskolajit (Pianka 1997).
Pygopus-suvun eväjalkaliskojen sukupuolen tunnistaa koiraiden eväjalkojen alla olevista kloaakkikannuksista, jotka muistuttavat kovia, kohollaan olevia suomuja ja jotka ovat yleensä tummempia kuin viereiset suomut. Muillakin eväjalkaliskolajeilla voi olla samankaltaisia sukupuolentunnistuskeinoja.

Pletholax
Sukuun kuuluu yksi laji: Pletholax gracilis, jolla on kaksi alalajia: P. g. gracilis ja P. g. edelensis. Edellinen asustelee Länsi-Australian länsirannikolla, jälkimmäistä tavataan uhanalaisena Länsi-Australian Shark Bay:n alueella (Uetz et al 2002, Cogger et al 1993).

Eväjalkaliskot terraariossa

Terraarioharrastajalle on lähinnä tarjolla Pygopus lepidopus, P. nigriceps, Lialis burtonis ja L. jicari -lajeja. Terraarion pohjamateriaaliksi sopii hieno hiekka tai kuorikate, jota on kaivautuvilla lajeilla (Pygopus sp.) oltava paksuhko kerros. Pohjamateriaali pidetään kuivana. Terraarioon on hyvä laittaa ruohomättään tyyppisiä kasveja, sillä laji piilottelee mielellään niissä. Myös kuivat lehdet, kaarnankappaleet ja laakeat kivet sopivat hyvin sisustukseen ja luovat piilopaikkoja. Muninta-aikaan terraarioon lisätään laatikko, joka on puolillaan kosteaa turvetta ja jossa on kyljessä sisäänkulkuaukko. Naaras munii kaksi pehmeäkuorista munaa kerrallaan.

Lialis –suvun liskot syövät luonnossa etupäässä skinkkejä. Terraario-oloissakaan ne eivät yleensä suostu syömään muuta kuin pieniä liskoja, ainoastaan hyvin nälkäiset yksilöt voivat ehkä kelpuuttaa hiirenpoikasenkin. Tämä onkin hankalin seikka näiden lajien pitämisessä terraariossa. Ruokapuoli on siis syytä ratkaista huolellisesti etukäteen. Käytännössä eläimelle joutuu itse kasvattamaan jotain nopeasti lisääntyvää, pientä liskolajia (esim. Anolis –suvun liskoja) ruoaksi, sillä Suomen eläinkaupoissa ei vielä ole tarjolla edullisia liskoja ruokaeläinkäyttöön, kuten vaikkapa Keski-Euroopassa. Lialis –suvun liskot kelpuuttavat ravinnokseen anolisten lisäksi esim. pieniä skinkkejä ja leopardigekon poikasia; jotkin yksilöt voivat syödä lisäksi Hemidactylus-suvun gekkoja, kaikille ne eivät maistu (Gamble, henk.komm.). Ravintoon lisätään vitamiineja, vaikkei kokonaisia selkärankaisia ruokaeläimiä syövänä laji olekaan kovin herkkä puutostaudeille. Terraarion yksilöiden on syytä olla suurin piirtein samankokoisia, sillä lajin tiedetään harrastavan myös kannibalismia (Greer s.103).

Lialis–suvun eväjalkaliskot syövät luonnossa etupäässä skinkkejä. Terraario-oloissakaan ne eivät yleensä suostu syömään muuta kuin pieniä liskoja. Tämä onkin hankalin seikka näiden lajien pitämisessä terraariossa. Kuvassa burtonineväjalkalisko (Lialis burtonis) syö leopardigekon (Eublepharis macularius) poikasta.

Pygopus–suvun liskot syövät pääasiassa selkärangattomia, ja ne onkin yleensä helppo saada syömään sirkkoja, jauhomatoja ja vahakoisan toukkia ym. hyönteisiä (Gamble, henk.komm.). P. lepidopodus –laji voi syödä myös kasviksia, erityisen persoja osa yksilöistä on terraario-oloissa banaanille ja tiedetäänpä lajin popsineen suihinsa myös liskoja (Hoser 1985). Pygopus-suvun eväjalkaliskot ovat suhteellisen helppoja hoidokkeja.

Liskojen eliniästä ja sukukypsyysiästä luonnossa tai terraario-oloissakaan ei ole vielä kovin varmoja tietoja. Monet lajeista on kuitenkin mahdollista saada lisääntymäänkin terraario-oloissa. Esimerkiksi Pygopus lepidopodus –lajin munat ovat noin 18 x 37 mm pitkiä ja pitkulaisia. Ne haudotaan noin 28-30 asteessa. Haudonta-ajaksi niinkin epämääräisessä lämpötilassa kuin 22-32 asteessa haudottuna on ilmoitettu 71 vuorokautta (Greer s.116, taulukko 10).
Aprasia striolata on elänyt terraariossa 2-vuotiaaksi (Greer s.103). Delma impar –lajin yksilöt ovat elelleet tutkimusterraarioissa tiettävästi 4 v 8 kk:n ikäisiksi (Nunan 1995). Delma inornata on todistetusti elänyt yli 5-vuotiaaksi (Greer s.103). Pygopus nigriceps –lajin liskojen tiedetään elelleen yli 5-6-vuotiaaksi (Gamble, henk. komm.) ja miltei 7-vuotiaaksi (Greer s.103).
Suomessa en tiedä tällä hetkellä eväjalkaliskoja olevan terraarioelättinä, jokunen vuosi sitten Norrköpingin symposiumissa oli yksi Lialis burtoni -yksilö myynnissä. Kokenut harrastaja toi kyseisen liskon Suomeen, mutta edellinen omistaja oli jo pitkään syöttänyt sille ainoastaan hiirenpoikasia pakkoruokinnalla eikä se valitettavasti elänyt pitkään terraariossa, kun liskoja ei ollut tarjolla sapuskaksi. Toivottavasti näitä mielenkiintoisia lajeja kuitenkin taas eksyy Pohjolaankin; muualla Euroopassa ja Yhdysvalloissa niitä on jonkin verran tarjolla. Ehkäpä tämä artikkeli jopa herätti jossakussa harrastajassa kipinän hankkia eväjalkaliskoja…

Kiitokset

Haluan kiittää erityisesti Tony Gamblea (Minnesotan yliopisto, USA) eväjalkaliskojen kasvatus- ja hoitotiedoista sekä valokuvista, Russell Traheria (Melbournen eläintarha) lähdekirjallisuudesta, sekä valokuvista seuraavia henkilöitä: John Fowleria (South Australian Herpetology Group), innokasta lintuharrastajaa ja valokuvaajaa Frank O´Conneria (Nedlands, WA, Australia) ja valokuvaaja Bruce Hulbertia (Bateau Bay, NSW, Australia). Ilman heidän apuaan tämän artikkelin julkaiseminen olisi ollut mahdotonta.

I would especially like to thank Tony Gamble (University of Minnesota) for sharing with me his information on keeping pygopods and for letting me use his photographs, Russell Traher (Melbourne Zoo, Australia) for informative literature, and for the photographs the following persons: John Fowler (South Australian Herpetology Group), bird watcher and photographer Frank O´Conner (Nedlands, WA, Australia) and photographer Bruce Hulbert (Bateau Bay, NSW, Australia). Without their help this article would have been impossible to be published.

Lähteet/Sources

Banks, C. 1999. Striped Legless lizard. Conservation program: Captive Program report. Melbourne Zoo, Australia. [20.7.2002]

Clemann, N. 2000: Flora & Fauna Guarantee, Action Statement n:o 108. Hooded scaly-foot Pygopus nigriceps. Department of Natural Resources and Environment, Victoria, Australia. [20.7.2002]

Cogger, H.C. 1994: Reptiles and Amphibians of Australia. Reed Books & Cornwell University Press, Itcahata, New York. 788 s.

Cogger, H.C., E.E. Cameron, R.A. Sadlier & P. Eggler 1993: The action plan for australian reptiles. Endangered Species Unit, Australian Nature Conservation Agency, project 124 (December 1993). [20.7.2002]

Greer, A. E. 1989: The Biology and Evolution of Australian Lizards. Surrey Beatty & Sons Pty Limited, Chipping Norton, NSW. 264 s.

Hocking, C. & M. O´Shea. 1997: Pit-fall trapping surveys of striped legless lizards at the Albion Explosives Factory site, Victoria. The 1997 Conference of Ecological Society of Australia. ESA, Australia. Abstract. [20.7.2002]

Hollister, J. & J. Fowler. 2001: The Reptiles of Australia. [20.7.2002]

Hoser, R. 1985: Notes on the feeding behaviour of the common scaly foot (Pygopus lepidopodus) and Burton´s legless lizard (Lialis burtonis). Herptile 10(3): 93-94.

Hoser, R. 1998: On the basalt: Herping in Melbourne, Australia. International Reptilian 5(6): 47-53.

Kutt, Alex. 1996: Spatial patterns of distribution, abundance and diversity in the vertebral fauna assemblages of the Desert Uplands bioregion, northern Queensland. James Cook University.

[20.7.2002]

Mattison, C. 1992: Lizards of the world. Blandford, London. 192 s.

Mattison, C. 1996: Keeping and breeding lizards. Blandford, London. 224 s.

Nunan, D. 1995. The striped legless lizard Delma impar. Applied Ecology Research Group. University of Camberra. [20.7.2002]

Uetz, P., Etzold, T. & Chenna, R. 2002: The EMBL Reptile Database.
[20.7.2002]

Pianka, Eric. 1997: Foraging and trophic ecology. Lecture of Herpetology 20.2.1997. University of Texas at Austin. [20.7.2002]

Queensland CRA/RFA Steering Committee. 1999: Systematic vertebrate fauna survey stage 1A: Vertebrate fauna survey in the South East Queensland bioregion (EH. 1.1.1. Part B). Environmental report. Forest Assessment Unit, Queensland Department of Environment. 235 pp.
[20.7.2002]

Webster, A., R. Fallu & K. Preece. 1994: Flora & Fauna Guarantee, Action Statement n:o 17. Striped legless lizard Delma impar. Department of Natural Resources and Environment, Victoria, Australia. [20.7.2002]